生物固碳是地球碳循環過程的重要組成部分。自然界已經發現了多條天然生物固碳途徑,但自然途徑不僅能量利用效率低下,而且人工改造提升固碳效率難度大。隨著合成生物學的發展,新的人工固碳途徑不斷涌現。相對于天然途徑,人工固碳途徑具有路線短、耗能少、原子經濟性高等優點,有望在不久的將來能夠替代天然固碳途徑,實現固碳效率的大幅提高,是解決人類能源與環境問題的有效途徑之一。
2016年,德國馬克斯-普朗克研究所的Tobias J. Erb課題組在《Science》上報道了一種非天然的酶催化二氧化碳固定新途徑CETCH循環,它比自然界的開爾文固碳循環效率更高。然而CETCH循環需要消耗昂貴的ATP和NADPH進行供能,使它無法大規模使用。最近德國馬克斯-普朗克研究所的Tobias J. Erb課題組與法國波爾多大學的Jean-Christophe Baret合作在《Science》上發表了題為“Light-powered CO2 fixation in a chloroplast mimic with natural and synthetic parts”的研究論文。文章中,通過液滴微流控技術將天然的葉綠體內中類囊體膜(thylakoid membrane)與CETCH固碳循環中的多種酶完美整合,構建出了能夠利用光照作為能量源且效率超過自然的人造葉綠體(如下圖所示)。這種人造葉綠體能夠通過光合作用產生能量分子ATP與NADPH,并進一步高效地將二氧化碳轉化為化工原料羥基乙酸。
從菠菜葉綠體中提取類囊體,并通過液滴微流控技術與CETCH循環的多種酶結合,制備人工葉綠體
首先從菠菜的葉綠體中分離出類囊體膜,并通過實驗證實了分離所得的類囊體膜能夠在光照的條件下將NADP+還原為NADPH,且能夠將ADP轉化為ATP。類囊體膜能夠為巴豆酰基-輔酶A羧基酶/還原酶(crotonyl-coenzyme A (CoA) carboxylase/reductase (Ccr))以及丙酰基-輔酶A羧基酶(and propionyl-CoA carboxylase (Pcc))等二氧化碳固定反應所需的酶提供能量。在這基礎上,證實了類囊體膜兼容夠為CETCH循環中所需的16種酶以及乙醛酸還原酶。值得一提的是CETCH循環中的酶來自于植物、動物、微生物等多個物種,是目前人類已經發現固碳途徑中反應路徑最短、能耗最低的固碳循環。如下圖所示,類囊體膜與CETCH循環實現了完美的結合。類囊體膜在光照條件下可以產生NADPH與ATP, NADPH與ATP能夠對CETCH循環進行供能,CETCH循環將二氧化碳固定為乙醛酸,乙醛酸能夠被體系中的NADPH還原為工業原料羥基乙酸。
基于類囊體膜的CETCH循環,能夠利用光照功能,固碳效率超過自然界的開爾文循環
由于本體實驗具有體積受限、自我遮蔽效應、無法實時監控等限制,設計采用了液滴微流控技術來實現規模放大、高通量、實時監測等需求。如下圖所示,液滴微流控技術制備了油包水小液滴,類囊體膜以及多種酶在小液滴內,通過NADPH熒光來篩選出具有反應活性的小液滴。通過對比本體組、液滴微流控組、以及無光照對照組發現,液滴微流控技術能夠顯著提高人工葉綠體的二氧化碳轉化效率。能夠在90分鐘時間內,產生47±5微摩爾的羥基乙酸。
(A)液滴微流控技術制備人工葉綠體;(B)人工葉綠體工作循環;(C)本體、微流控液滴、黑暗條件下固碳效率對比
總而言之,這是一種將自然生物合成與人工生物合成技術完美整合的方法,制備的人工葉綠體具有超越自然光合作用的潛力。人工葉綠體具有獲取光能固化二氧化碳并得到工業原料的能力,將在人工生物合成器、甚至人工生命系統中有著重要應用。人工葉綠體的合成對于面對全球變暖、化石燃料可持續化等挑戰具有重要意義,是人工合成生物學領域中里程碑式的工作。
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